Курс лекций «Естествознание» Раздел «Основы био�

Рис. 6.5. Типы ветвления побегов.

А – дихотомическое: а – плауна, б – водоросли диктиоты, в – схема;

Б – моноподиальное: а – кипариса, б – бука европейского, в – схема;

В – симподиальное: а – черемухи, б – липы, в – груши, г – сливы, д – схема;

Г – ложнодихотомическое: а – клена татарского, б – сирени, в – схема.


Симподиалъное ветвление. Возникает из моноподиалъного, при этом верху­шечная почка главной оси на определенном этапе отмирает, но начинается уси­ленное развитие ближайшей боковой почки, в результате чего образуется боковой побег, который замещает побег, прекративший рост (т.е. принимает его направле­ние и внешний вид). Затем верхушечный рост этого побега останавливается и он замещается побегом следующего порядка возникшего из ближайшей боковой почки (которая становится верхушечной). Возникающая при этом ось представля­ет собой симподий, т.е. результат работы ряда меристем. Встречается у большин­ства покрытосеменных, как древесных (груша, липа, береза, ива, черемуха, орешник и др.), так и травянистых (купена, медуница, земляника, копытень, живучка и др.) растений.

У большинства покрытосеменных растений моноподиалъный и симподиальный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обес­печивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, баклажан и др.).

Ложнодихотомическое ветвление. Является частным случаем сим­по­ди­алъ­ного. У деревьев и кустарников с супротивными листьями и почками (сирень, бу­зина, конский каштан, свидина и др.) часто после отмирания верхушки годичного побега вырастают два су­противных побега замещения из нижележащих боковых почек. Они образуют развилку над отмершей верхушкой, создавая впечатление дихотомическо­го ветвления.


4. Функции и типы стеблей

Стебель представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий.

Характеризуется отрицательным геотропизмом, положительным фототро­пизмом, радиальной симметрией, неограниченным верхушечным ростом.

Стебель в жизни растений выполняет несколько главных функций:

– проводящая – вода с растворенными минеральными веществами перемеща­ется от корневой системы в листья, а органические вещества из листьев – в другие органы растения;

– опорная (механическая) – стебель держит на себе всю формирующуюся систему побегов.

А также,

– запасающая – в стебле откладываются за­пасные питательные вещества (клубни, корневища, стебли кактусов);

– ассимиляционная – молодые стебли, содержащие под эпидермисом хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе;

– размножение – стебель является органом вегетативного размножения (кор­невища, столоны, клубни);

– защитная – колючки стеблевого происхождения защищают растение от поедания неко­то­рыми животными.

Стебли растений, обитающих в разнообразных условиях, отличаются по сравнению с корнем большим разнообразием морфологического строения.

По поперечному сечению стебли бы­­вают (рис. 6.6): округлыми (калужница болотная, кипрей, крапива), сплю­с­нутыми (мятлик однолетний, мятлик сплюснутый), угловатыми (осоки, мята, тыква), ребристыми (купырь лесной, сныть обыкновенная), бороздчатыми (валериана лекарственная), крылатыми (чина лесная, норичник крылатый) и др.


Рис. 6.6. Поперечное сечение стебля.

а – округлый, б – трехгранный, в – четырехгранный, г – многогранный, д – ребристый,

е – бороздчатый, ж – плоский, з – крылатый.



П



о положению стебля в пространстве выделяют (рис. 6.7):

–
1

2

3

4

5
прямой, или прямостоячий стебель – занимает вертикальное по­ложение, перпендикулярен к по­верхности субстрата (стволы мно­гих деревьев, многочис­лен­ные травянистые: ослинник, зверобой, крапива, пастушья сумка);

– восходящий, или приподнима­ющийся – стебель с лежащим на суб­страте ос­нованием, но с более или менее значительной частью, при­поднимающейся кверху (клевер луговой, сабельник болотный, спорыш птичий, люцерна хме­левая);

–


6
лежачий, или стелющийся – расположен параллельно поверхности суб­страта, т.е. прилегает к нему по всей своей длине и не укореняется в узлах (огурец, арбуз, дыня, вербейник монетчатый);

–
Рис. 6.7. Виды стеблей по характеру роста.

1 – прямостоячий (пастушья сумка), 2 – приподнимающийся (сабельник болотный), 3 – лежачий (вербейник монетчатый), 4 – плети (живучка ползучая), 5 – вьющийся по часовой стрелке (хмель вьющийся), 6 – вьющийся против часовой стрелки (вьюнок полевой), 7 – лазящий при помощи усов (бриония), 8 – лазящий при помощи корней-присосок (плющ обыкновенный).

7

8
ползучий – сходный с лежачим, но укореняющийся в узлах: – плети (живучка ползучая, клевер ползучий) – стебель укореняется в каждом узле с образованием розеточных побегов;

– усы (земляника, лапчатка ползучая) – стебель укореняется толь­­ко в конечном узле;

– столоны (картофель, сед­мичник европейский) – подземный стебель, заканчивающийся клубнем или луковицей;

– цепляющийся – стебель прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, малина);

– вьющийся – стебель обвивается в виде спирали вокруг опоры (вьюнок по­левой, фасоль, хмель вьющийся, горец вьюнковый);

– лазящий (лазающий) – стебель прикрепляется к опоре с помощью усов (горох, виноград девичий) или придаточных корней-присосок (плющ обыкновенный);

– плавающий – стебель располагается на поверхности воды, но не укрепляет­ся на дне водоема (водокрас) и др.

По внешнему виду, консистенции, механической прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообразным.

Все морфологические признаки стебля являются важными диагностическими признаками и используются для определения различных видов растений.


5. Анатомическая структура стебля

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной) и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

О




бразовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

В
Рис. 6.9. Поперечный срез стебля липы.

А – общий вид; Б – схема.

1 – эпидермис, 2 – первичная кора,

3 – кольца флоэмы и ксилемы;

4 – сердцевина.

Рис. 6.8. Поперечный срез стебля

люцерны.

А – общий вид; Б – схема.

1 – эпидермис, 2 – первичная кора, 3 – проводящие пучки, 4 – сердцевина, 5 – сердцевинный луч, 6 – пучковый камбий, 7 – межпучковый камбий.
ся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).


Рис. 6.10. Поперечный срез стебля однодольных растений.

А – соломина ржи (а – общий вид (схема), б – участок стебля): 1 – эпидермис, 2 – устьица, 3 – хлоренхима, 4 – кольцо склеренхимы, 5 – флоэма, 6 – ксилема, 7 – основная паренхима, 8 – полость стебля.

Б – участок стебля кукурузы: 1 – эпидермис, 2 – склеренхима, 3 – основная паренхима, 4 – закрытые проводящие пучки, 5 – склеренхимная обкладка пучка, 6 – лакуна протоксилемы.


В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает и в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки (пучки, в которых не возникает камбий) равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы (рис. 6.10). Хорошо развитой сердцевины здесь нет, а граница центрального цилин­дра в связи со слабо развитым перициклом также не ясна. Такая стела называется атактостелой.

У двудольных растений кнаружи от перицикла располагается первичная кора, в состав которой вхо­дит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне, в ней часто откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари (рис. 6.11).


А

Б


Рис. 6.11. Строение молодого стебля двудольных растений.

А – пролески; Б – клевера.

1 – эпидермис, 2 – хлоренхима, 3 – колленхима, 4 – паренхима коры, 5 – крахмалоносное влагалище, 6 – перицикл, 7 – флоэма, 8 – камбий, 9 – ксилема, 10 – склеренхима,

11 – сердцевинный луч, 12 – первичная кора, 13 – центральный цилиндр, 14 – сердцевина.




У большинства однодольных растений атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема – камбий – у них никогда не возникает, поэто­му отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у дре­вовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в ре­зультате активности особых внепучковых меристематических клеток, распола­гающихся по периферии стебля.

Таким образом, в стебле однодольных растений нет четкого деления на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; пучки закрытого типа, разбросаны по основ­ной паренхиме; прочность стебля обеспечивается хорошо развитой склеренхимой (располагается кольцами); в центре, на месте сердцевины, часто формируются од­на или несколько полостей (рис. 6.10).

Для первичного анатомического строения стебля двудольных растений характерно четкое деление на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; открытые коллатеральные пучки (реже сплошной центральный ци­линдр), их расположение в один круг (эустела); сильнейшая паренхиматизация стебля (рис.6.8, 6.9, 6.11).

Вторичное строение стебля. У двудольных довольно рано возникают вто­ричные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой – феллогеном. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки феллогеном).

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложением камбия, который возникает из остатков прокамбия.

В

многолетних, длительно утолщающихся стеблях деревьев и кустарников камбий с самого начала образуется в виде непрерывного кольца, а затем отклады­вает сплошные слои вторичных ксилемы и флоэмы или в прокамбиальных тяжах возникает вна­чале пучковый камбий, затем между разобщенными его участками закла­дывается межпучковый камбий, после чего начинают откладываться сплош­ные слои вторичных проводящих тканей. При этом формируется беспучковая структура стебля (рис. 6.12).

В